Связь фотосинтеза и температуры в хлоропластах

Автор: admin · Дата: 31 мая 2015 · Прокомментировать

Связь фотосинтеза и температуры в хлоропластах

Для объяснения максимального выделения кислорода при импульсном облучении хлоропластов Б. Кок предположил существование четырежды окисленного состояния кислородвыделяющего центра (St+). В электролизере же при последовательной подаче импульсов тока потенциал электрода оставался одним и тем же (2,5 В). По-видимому, образование промежуточных продуктов разложения воды как при фотосинтезе, так и при электролизе дает более простое объяснение максимальному выделению кислорода на третью вспышку (импульс). Отметим, кстати, что Р. Вюрсмер еще на 5-м Международном биохимическом конгрессе высказал мнение, что энергия каждого кванта преобразуется в энергию химических связей в каждом независимом элементарном акте.

В рамках предложенной нами картины первичных стадий фотосинтеза хлорофилл рассматривается как гетерогенный катализатор. Следовательно, основные положения, используемые при описании каталитических процессов, должны быть учтены и в данном случае. Другими словами, необходимо учитывать такие составляющие каталитического процесса, как диффузия молекул к поверхности пигмента, их адсорбция, образование продуктов реакции с последующей диффузией. Кроме того, поскольку хлорофилл — фотокатализатор, необходимо учитывать процесс образования и распада экситонов.

Как уже упоминалось выше, при слабом освещении эффективность преобразования лучистой энергии в химическую весьма высока. На прямом же солнечном свету расход энергии на фотосинтез не превышает 5 %. Остальные 95 %, как принято считать, бесполезно растрачиваются в тепло. Нужны ли эти 95 % для интенсивно идущего фотосинтеза, либо это ненужные издержки процесса? Этот вопрос подводит нас к выяснению более общей задачи, связанной с выяснением роли тепловой энергии при фотосинтезе.

По литературным данным, температура листьев растений на 10° и более может превышать температуру окружающего воздуха. Эти данные не отражают степень нагрева хлоропластов, но они свидетельствуют о том, что внутри хлоропласта температура может быть весьма высокой. После того как на поверхности пигментного слоя хлоропласта завершилось разложение молекул воды, данный участок поверхности должен быть освобожден от продуктов реакции (десорбция), чтобы затем его могли занять исходные вещества и цикл повторился бы снова. Этот процесс протекает во времени, в течение которого фотогенерированные электроны и дырки не могут взаимодействовать с веществом, что приводит к их рекомбинации с выделением тепла.

Ограничившись объемом 10-10-10 и приняв теплоемкость равной 1 (теплоемкость воды), найдем, что температура внутри выбранного объема будет равна ~70 °С. Повышение температуры внутри хлоропласта может быть связано также с реакциями рекомбинации образующихся в ходе разложения воды гидроксильных радикалов. К каким же последствиям может привести повышение температуры поверхности пигментного слоя хлоропласта на несколько десятков градусов?

Прежде всего отметим, что это приведет к ускорению диффузии как продуктов реакции, так и исходных веществ. Другими словами, локальное повышение температуры будет способствовать скорейшей подготовке данного участка поверхности для проведения реакции.

Повышение температуры существенно скажется на степени диссоциации воды, так как этот процесс идет со значительным поглощением тепла.

Связь фотосинтеза и температуры в хлоропластах

В области, непосредственно прилегающей к пигментному слою, более чем на порядок увеличится концентрация гидроксильных и водородных ионов, которые являются исходными продуктами реакции разложения воды. Увеличение температуры положительно скажется также и на диссоциации промежуточных продуктов разложения воды, для которых необходима термическая активация диссоциации.Так, например, диссоциация характеризуется изменением свободной энергии на 4,4 ккал.

Диэлектрическая проницаемость воды изменяется в зависимости от температуры, где температура в градусах Цельсия. Это означает, что взаимодействие электрических зарядов в воде, а следовательно, и условия протекания химических реакций будут существенно определяться степенью нагрева хлоропласта.

И еще одно обстоятельство. Как известно из электрохимии, повышение температуры снижает перенапряжение в выделении водорода и кислорода примерно на 2—3 мВ на каждый градус.

Таким образом, превращение 95 % световой энергии в тепловую при интенсивно идущем фотосинтезе вряд ли можно считать бесполезным. Скорее, наоборот, поскольку повышение температуры внутри хлоропласта положительно сказывается на протекании ряда процессов (диффузия продуктов реакции, диссоциация воды и пр.). Интересно отметить, что повышение температуры хлоропласта носит локальный характер. В тот момент, когда поверхность пигмента покрыта исходными веществами, фотогенерированные носители заряда будут взаимодействовать с ними. Когда же это превращение произошло, то следует рекомбинация электрон — дырка, в результате чего наступает «местный разогрев». Это, в свою очередь, содействует ускорению подготовительного цикла для осуществления последующих превращений.

Высказанные соображения в какой-то мере могут быть сопоставлены с теорией рекуперации энергии и автоактивации ферментов и катализаторов, предложенной Н. И. Кобозевым. Суть ее сводится к тому, что между абсолютной активностью ферментных групп и тепловым эффектом энзиматического процесс существует экспоненциальная зависимость где представляется коэффициент возврата энергии реакции на автоактивацию центра.

Еще в начале нашего столетия К. А. Тимирязевым была высказана гипотеза о действии тепловой энергии при фотосинтезе. Он предположил, что нагрев хлоропласта, вызванный действием солнечного света, может быть достаточным для протекания в нем процесса, термодинамически обратного горению, и что именно этим можно объяснить сущность фотосинтеза. Эта точка зрения в настоящее время представляет лишь исторический интерес. На наш взгляд, тепловая энергия лишь ассистирует световой, помогает увеличению эффективности работы хлоропласта. Особенно четко это проявляется при интенсивно идущем фотосинтезе.

Предложенная выше картина первичных стадий фотосинтеза имеет немало общих черт со взглядами, высказанными в работах ряда исследователей. Прежде всего необходимо упомянуть своеобразную электрохимическую теорию фотосенсибилизации, выдвинутую Е. Бауэром в 1918 г. Согласно ей при поглощении кванта света в молекуле сенсибилизатора происходит пространственное разделение зарядов.

Подобное состояние молекулы Е. Бауэр рассматривал как своеобразную электрохимическую ячейку молекулярных размеров и считал, что происходящие в ней процессы тождественны тем, которые происходят на анодах и катодах. Эта теория в свое время не встретила широкого признания, так- как казалась примитивной и не укладывалась в общепринятые представления о возбужденном состоянии атома по теории Н. Бора. Однако через 20 лет она возродилась в концепции К. Вебера и Д. Вейсса об электронном механизме фотореакций красителей. В определенной степени ее влияние прослеживается и в работах современных исследователей: В. И. Веселовского, Ф. Ф. Волькенштейна, В. Ф. Киселева, Г. А. Корсуновского и др.

В пигментном слое хлоропласта молекулу хлорофилла, можно считать находящейся в микрообласти кислых значений pH, контактирующую с OH — в щелочной микрообласти, т. е. в результате адсорбции водородных и гидроксильных ионов создаются условия как для окислительного, так и для восстановительного пути участия молекулы хлорофилла в первичных стадиях фотосинтеза, что согласуется с известной способностью хлорофилла как к фотовосстановлению, так и фотоокислению в зависимости от pH среды.

В целом в рамках изложенных представлений пигментная пленка рассматривается как весьма автономная система, предназначенная для того, чтобы снабжать хлоропласт водородом, который необходим для синтеза углеводов. Кислород же как полочный продукт разложения воды выходит из сферы фотосинтетических реакций и выбрасывается в атмосферу.

Предложенная картина первичных стадий фотосинтеза основана на современных данных биофизики фотосинтеза, физико-химии органических полупроводников, фотокатализа, радиолиза и электролиза воды. Естественно, что она может быть подвергнута дальнейшему пересмотру, хотя в настоящее время с ее помощью удается наиболее полно объяснить наблюдаемые экспериментальные закономерности. Интересно отметить, что еще основатель учения о фотосинтезе Джозеф Пристли призывал широко использовать физико-химические представления для объяснения природных закономерностей.

Разнообразие в жизни призвано развивать человека во многих направлениях. Отдых — также важная часть жизни, и необходимо уделять ему достойное внимание. Посещать разные страны, в последнее время актуальна Италия. Так к примеру на сайте http://italia-ru.com рассказывается о том как лучше отдыхать в этой стране. Многие россияне отдыхают там и даже создают общины. Проводить отпуск там очень комфортно, приятный климат и дружелюбная среда.

Рубрика: Микробиология ·  

загрузка...


Оставить комментарий или два