Реакционные центры хлоропласта

Автор: admin · Дата: 23 апреля 2015 · Прокомментировать

Реакционные центры хлоропласта

В серии работ, опубликованных под общим заголовком «Кинетика возбуждения молекул электромагнитными и механическими волнами» С. С. Васильев рассмотрел поглощение света хлорофиллом. Он показал, что в то время как молекулы, находящиеся в состоянии простого статистического перемешивания, захватывают энергию внешнего переменного магнитного поля при обычных квантовых переходах, в элементарных структурных ансамблях возникает явление циклизации свободной энергии. Под структурными ансамблями понимается такая система молекул, в которой делается возможным сохранение от рассеяния свободной колебательной энергии. При этом захват энергии волн ансамблем определяется инерцией магнитного потока, который сцеплен с ним как с макроскопическим колебательным контуром. Таким образом, мощность, отбираемая от внешнего электромагнитного поля молекулами в таком ансамбле, может быть больше мощности, поглощаемой теми же молекулами в состоянии простого статистического смешения.

Коэффициент структурного усиления поглощения энергии электромагнитных волн молекулами хлорофилла, входящими в состав элементарного структурного ансамбля, определяется формулой.

Результаты этой работы позволяют понять отмеченную экспериментально Н. И. Кобозевым и Л. И. Некрасовым закономерность в изменении удельной оптической плотности хлорофилла, адсорбированного в зависимости от его концентрации на поверхности носителя. Было обнаружено, что по мере увеличения концентрации оптическая плотность возрастает, проходит через максимум и затем монотонно спадает. Максимум оптической плотности приходится на концентрации хлорофилла, при которых происходит формирование мономолекулярного слоя с плоским расположением молекул, причем оптическая плотность в максимуме в 4 раза больше таковой при поверхностной концентрации хлорофилла. Интересно отметить, что в гранулах хлоропласта поверхностная концентрация хлорофилла равна 1—2 монослоям.

Не следует думать, что весь пигмент находится в виде однородной массы. Как показал А. А. Красновский с сотрудниками, хлорофилл в клетке находится в виде нескольких форм, отличающихся своими спектральными характеристиками. Модельные опыты с изолированными пигментами позволили воспроизвести спектральные характеристики нативных форм хлорофилла.

В 1932 г. Эмерсон и Арнольд изучали фотосинтез при освещении суспензии клеток зеленой водоросли хлореллы прерывистым светом (длительность импульса — 10~5 сек). Ими была выдвинута гипотеза, согласно которой основная масса хлорофилла обеспечивает сбор энергии света и передачу ее на так называемые реакционные центры (специальные молекулы, инициирующие процесс фотосинтеза).

Как следовало из опытов, один реакционный центр приходится на 400—600 молекул пигмента. Такое образование, включающее в себя реакционный центр и молекулы светособирающего пигмента, получило название фотосинтети ческой единицы. В работах Кока и Дейзенса было показано, что реакционные центры составляют ~ 1 % от общей массы пигмента.

Построение фотосинтетических единиц можно представить в виде двух типов:

1) моноцентральный (автономный)

2) мультицентральный (статистический).

В первом случае каждый реакционный центр обслуживается своим фондом светособирающих молекул пигмента, т. е. существует автономный набор молекул пигмента, с которых электромагнитная энергия света «стекает» на фиксированный центр. Под мультицентральной фотосинтетической единицей подразумевается комплекс, состоящий из большого количества светособирающих молекул пигмента, в число которых включается несколько реакционных центров. Основываясь на флюоресцентных характеристиках хлорофилла, А. Ю. Борисов приходит к заключению, что в хлоропласте реализуется последний тип, при котором более целесообразно используется поглощенная световая энергия. Если инактивирован какой-либо центр (или несколько центров), то энергия, поглощенная молекулами-светосборщиками, подается на оставшиеся активными реакционные центры. Процесс переноса энергии и локализации ее на реакционных центрах в случае мультицентральной фотосинтетической единицы сходен с процессами захвата экситонов примесными центрами в молекулярных кристаллах; например, мигрирующая в кристаллах антрацена энергия высвечивается в местах включения нафтацена.

Центры хлоропласта

Остановимся на взаимном расположении молекул основного и вспомогательного пигментов. Как следует из многочисленных литературных данных, молекулы каротина в хлоропласте размещаются между молекулами хлорофилла. Для того чтобы проверить правильность такого предположения, нами была получена адсорбционная модель, содержащая каротин и хлорофилл на общем носителе, и изучены ее оптические свойства. При этом было показано, что каротин располагается на поверхности носителя между молекулами хлорофилла. Другими словами, в адсорбционной модели реализовалась схема расположения пигментов, которая была предложена для хлоропласта.

Было установлено, что спектры диффузного отражения хлорофилла и каротина, адсорбированных на общем носителе, представляют суперпозицию спектров отдельных пигментов без изменения максимумов поглощения даже при больших концентрациях пигментов. Тесный контакт между молекулами пигментов в адсорбционной системе, содержащей хлорофилл и каротин, достигался прибавлением в нее олеиновой кислоты, которую можно рассматривать как аналог липидного слоя хлоропласта. В такой системе (хлорофилл — каротин — олеиновая кислота — носитель) хлорофилл не люминесцирует, несмотря на малую его концентрацию. В листе же хлорофилл обладает заметной люминесценцией.

В связи с этим была предложена схема, в которой основная часть молекул хлорофилла пространственно разобщена, например, молекулы хлорофилла образуют на ламеллах островки, окруженные молекулами каротина. Другой вариант схемы сводится к представлениям, по которым на белковых пластинках чередуются области из молекул различных пигментов.

Предложенная картина молекулярной организации пигментного слоя хлоропласта обладает рядом преимуществ по сравнению со схемами, предложенными ранее. Она позволяет объяснить наличие люминесценции, а также длинноволновое смещение максимума поглощения хлорофилла. Такая картина находится в согласии с данными по передаче энергии от каротина к хлорофиллу, а также учитывает защитную функцию каротиноидов по отношению к хлорофиллу. Кроме того, она может быть использована в качестве одного из исходных пунктов для создания систем, моделирующих функции хлоропласта.

Выращивание культурных растений предполагает тщательный уход и заботу о них Необходимо регулярно удобрять почву и искоренять вредителей. Лучше всего распылять жидкие вещества над растениями опрыскивателем так как он обеспечивает максимально равномерное распределение компонента. Это касается как применения минеральных удобрений, так и средств против патогенов и насекомых. Ответственное отношение к выращиванию сельскохозяйственных культур всегда награждается богатым урожаем.

Рубрика: Микробиология ·  

загрузка...


Оставить комментарий или два