Разложение воды при фотосинтезе

Автор: admin · Дата: 28 апреля 2015 · Прокомментировать

Разложение воды при фотосинтезе

Как отмечали А. Бурр и Д. Маузералл, наши знания о фотосинтезе растут вместе с развитием методов регистрации кислорода. Правильность этого высказывания убедительно подтверждают данные французского ученого П. Жолио, в исследованиях которого для наблюдения выделения кислорода фотосинтезирующими объектами был предложен и применен метод модулированной амперометрии, представляющий собой своеобразную модификацию полярографического метода регистрации кислорода. С помощью модулированного освещения в образце, помещенном непосредственно на катод, возникает периодическое выделение кислорода, которое регистрируется с помощью селективного усилителя. Высокая чувствительность метода (10-15 моль O2/с) способствовала получению принципиально новых результатов.

Были использованы короткие световые вспышки, имеющие такую интенсивность, что дальнейшее ее увеличение не сказывалось на регистрируемом эффекте. Когда темновой интервал между вспышками составлял 0,1-1 с, наблюдалась следующая последовательность в выделении кислорода. Если перед опытом объект находился 5 мин и более в темноте, то после первой вспышки не происходит выделения кислорода. После второй вспышки можно зарегистрировать небольшое выделение, третий же импульс приводит к максимальному выделению кислорода. При последующих вспышках наблюдаются колебания в образовании кислорода, которые постепенно сглаживаются, и продуцирование газа остается на некотором стационарном уровне (при числе вспышек, большем 20).

Такая зависимость вполне воспроизводима для различных биологических объектов (хлоропласта растений, одноклеточные водоросли), однако в зависимости от вида биологического материала ослабление колебаний происходит с некоторым отличием. Так, в случае одноклеточных водорослей (хлорелла или хламидомонада) стационарное состояние достигается приблизительно после трех осцилляций, в случае же изолированных хлоропластов — после пяти или шести колебаний.

Влияние продолжительности темнового промежутка между последующими вспышками рассмотрено в работе Г. Ренгера. В опытах были использованы хлоропласта шпината, которые подвергались насыщающим по интенсивности вспышкам длительностью 2-10-5 с. При этом было установлено, что кривая выделения кислорода на вспышку как функция темнового интервала описывается кривой с насыщением, которое достигается при величине темнового промежутка около 0,2 с. При более коротких интервалах «темновые реакции», очевидно, не успевают закончиться, что сказывается на выходе кислорода, отнесенном к одной вспышке.

Фотосинтез

В начале 80-х гг. в исследованиях Б. Кока в США была подтверждена цикличность в выделении кислорода, которая объяснялась тем, что выделение молекулы газа требует четырех последовательных электронных переходов активных центров. Простейшим и, как казалось, наиболее правдоподобным явился линейный процесс, в котором последовательные вспышки приводят к четырем все более окисленным состояниям ловушек.

Для того чтобы объяснить, что выделение кислорода после третьей вспышки превышает выделение после четвертой, потребовались дополнительные предположения. Считалось, что в темноте система не полностью возвращается к основному состоянию, что состояние является стабильным и даже после длительного темнового промежутка система содержит смесь двух состояний, соотношение между которыми зависит от начальных условий. Затухание колебаний объясняется неидеальностью системы, которая описывается двумя параметрами: относительное число центров, которые не переходят под действием света в следующее состояние, и относительное число центров, которые за один импульс успевают сработать два раза. .

Хотя эти работы не дают указаний о природе промежуточных продуктов окисления воды, ценность их весьма высока. Все теории, которые были (и будут в дальнейшем) предложены для объяснения фотосинтетического разложения воды с неизбежностью должны учитывать факт периодичности в выделении кислорода при импульсном облучении фотосинтезирующих организмов.

Систематическое изучение фотосинтетического разложения воды с использованием конкретных физико-химических и биологических представлений проводил В. М. Кутюрин. Основанием для его выводов послужили следующие обстоятельства.

Вода, подвергающаяся разложению, находится в особом структурированном состоянии. Это основывается на данных, согласно которым вода в хлоропласте не обменивается с внутриклеточной водой, а также с водой внешней среды за 15 ч и более. Промежуточные продукты разложения воды также не вступают в обмен с внутриклеточной водой, которая весьма быстро (за 1—2 ч) обменивается с водой внешней среды.

Кроме того, было использовано предположение о том, что окисление воды осуществляется благодаря ее взаимодействию с окисленной молекулой хлорофилла. В свою очередь, основанием для такого предположения послужили опыты in vitro, в которых был проведен электролиз растворов хлорофилла в присутствии воды.

И последнее обстоятельство. Как было показано В. М. Кутюриным, потенциал окисленной формы хлорофилла, находящегося в комплексе с основными аминокислотами в лиофильной среде, выше потенциала кислородного электрода.

Предполагается, что разложение воды при фотосинтезе может осуществляться двумя способами. По первому из них происходит кооперация четырех одинаковых комплексов, к каждому из которых переносится электрон от молекулы воды. Выделение кислорода наступает после того, как четыре гидроксильных радикала, переданных по механизму «бригадного» действия к неизвестной ферментативной системе, образуют две молекулы воды и молекулу кислорода.

Второй возможный путь выделения кислорода сводится к двукратному окислению двух атомов кислорода воды, причем для повторного окисления каждого атома кислорода необходима другая реакционная система с более высоким окислительно-восстановительным потенциалом. В качестве таковой может выступить хлорофилл «Б».

В последние годы своей жизни В. М. Кутюрин стремился привлекать электрохимические данные, однако в предложенных им схемах остается ряд неясных мест. Это вполне понятно, так как проблема весьма сложна и запутала многочисленными противоречивыми данными. Как писал он в обзоре «О механизме разложения воды в процессе фотосинтеза», «несмотря на большой объем сведений, полученных при изучении механизма фотосинтеза, разложение воды с выделением кислорода представляет наименее изученный участок проблемы. Это кажется на первый взгляд парадоксальным, так как со способности высших растений выделять кислород и началось знакомство с фотосинтезом — этим удивительным феноменом природы.

Одна из причин этого заключалась в том, что долгое время господствовало неправильное представление о выделении кислорода при фотосинтезе из углекислого газа».

Но это далеко не единственная причина. Сложность структуры фотосинтетического аппарата, громадное количество веществ, вовлеченных в фотосинтез, и, наконец, необычность, уникальность свойств самой воды, которую называют самым удивительным веществом на нашей планете.

Одним из перспективных подходов к выяснению механизма фотосинтеза является его моделирование с помощью физико-химических систем.

Развитие технологического прогресса охватывает все области жизнедеятельности человека. Отрасль продуктов питания в этом плане не стала исключением. Не так давно на рынке появилась промышленная линия по производству пельменей которая автоматизированно штампует эти полуфабрикаты. Используя этот конвейерный метод производства, любое пищевое предприятие получает немалую выгоду. Ведь аппарат может работать день и ночь, производя продукт при минимальных трудозатратах.

Рубрика: Микробиология ·  

загрузка...


Оставить комментарий или два