Общие представления о механизме фотосинтеза

Автор: admin · Дата: 26 апреля 2015 · Прокомментировать

Общие представления о механизме фотосинтеза

Основной фотосинтетической функцией зеленого листа является получение углеводов из углекислого газа и воды. Для того чтобы осуществить этот синтез, необходимо предварительно осуществить разложение воды. Как показали в 1937 г. исторические опыты Р. Хилла, фоторазложение воды может быть осуществлено и без дальнейшей ассимиляции углекислоты. Для регистрации выделения кислорода в этой работе был применен спектрофотометрический метод, основанный на превращении гемоглобина в оксигемоглобин. Было обнаружено, что на свету суспензия хлоропластов выделяет кислород при добавлении к ней водного экстракта листьев. Свою статью Хилл закончил следующим замечанием: «Тот факт, что молекулярный кислород может выделяться биологической системой, менее организованной, чем целые клетки, открывает новые пути в применении биохимических методов к изучению зеленых растений».

В дальнейших работах Хилла было показано, что вместо водного экстракта листьев можно добавлять железокалиевый оксалат, причем выделение кислорода при достаточном количестве добавленной соли может продолжаться при освещении хлоропластов в течение 5—6 ч, после чего оно пропадает.

Реакция Хилла (выделение кислерода): при действии света на хлоропласт происходит фоторазложение воды, при котором акцептором электрона являются соли железа. Другими словами, реакция Хилла — своеобразная подготовительная стадия фотосинтеза, в ходе которой происходит фоторазложение воды, что является необходимым условием для последующего синтеза углеводов.

В приведенной выше записи четко видно, что источником выделяющегося при фотосинтезе кислорода служит вода (а не углекислота, которая также содержит в своем составе кислород). Установление этого факта связано с фундаментальными работами академика А. П. Виноградова и Р. В. Тейсс (1941 г.), в которых было экспериментально доказано, что кислород, выделяемый растениями, по своему изотопному составу ближе к кислороду воды, чем к кислороду углекислого газа. В том же 1941 г. американский исследователь С. Рубен с сотрудниками провел опыты с меченой водой и углекислотой и установил, что газообразный кислород, продуцируемый фотосинтезирующими организмами, повторяет изотопный состав воды. В последующих работах А. П. Виноградова и В. М. Кутюрина было окончательно подтверждено, что источником кислорода при фотосинтезе является вода. Напомним, что до 1941 г. в учении о фотосинтезе господствовало представление, что выделяющийся кислород образуется в результате разложения углекислого газа.

Для ассимиляции углекислоты необходим специальный донор водорода — восстановленный никотинамид-адениндинуклеотид-фосфат (НАДФН2) и универсальный источник энергии при реакциях биосинтеза — аденозинтрифосфат (АТФ).

В 1951 г. в трех лабораториях одновременно было установлено, что изолированные хлоропласта способны при освещении осуществлять реакцию восстановления НАДФ до НАДФН2. Затем Д. Арноном с сотрудниками было обнаружено фотосинтетическое фосфорилирование, т.е. образование АТФ при освещении хлоропластов из АДФ (аденозиндифосфата) и неорганического фосфата.

Таким образом, мы перечислили световые процессы фотосинтеза (разложение воды, восстановление никотинамид-адениндинуклеотид-фосфата, фотофосфорилирование), в результате которых в хлоропласте образуются продукты, фотосинтеза необходимые для последующей темновой ассимиляции углекислоты и образования углеводов.

В работах М. Кальвина была установлена сложная циклическая последовательность биохимических реакций, в результате которых происходит образование углеводов. В этих исследованиях, использовали меченый углерод, а также метод радиоавтографии и хроматографии.

Предполагается, что световая энергия поглощается в двух фотосистемах, в результате чего осуществляется поток электронов от молекулы воды на углекислоту. Считается, что фотосистема ответственна за выделение кислорода из воды. При поглощении света хлорофиллом происходит переход электрона от первичного донора на более высокий уровень, откуда он переносится через электронотранспортную цепь, составленную из пластохинона, цитрохрома, пластоцианина на цитохром. При этом перемещении электрона происходит фотофосфорилирование, и образующийся аденозинтрифосфат поступает в цикл Кальвина. Окисленный донор забирает электрон от молекулы воды, что приводит к выделению кислорода. Данная реакция происходит при повышенном давлении. Оно достигается с помощью поршневых компрессоров и с сайта их можно приобрести напрямую. Данное оборудование идеально для сложных реакций органической химии. При поглощении света пигментами первой фотосистемы электрон от цитохрома поступает на неидентифицированный акцептор, откуда через цепь «ферредоксин — НАДФН2» — в темновой цикл фиксации углекислоты.

При первом знакомстве со схемой фотосинтеза может сложиться впечатление, что механизм этого процесса довольно хорошо выяснен и остались лишь некоторые детали, требующие небольшой доработки. Однако такое мнение в корне ошибочно. Хотя эта схема и признается подавляющим большинством исследователей фотосинтеза, в ней много гипотетических построений, поскольку каждый из процессов значительно сложнее (и загадочнее).

Фотосинтез

Основатель и первый директор Института фотосинтеза В. Б. Евстигнеев в 1972 г. писал: «Мы не можем еще сказать, что решающий рубеж уже перейден и что остались только детали, которые надо выяснить, чтобы получить законченное представление о фотосинтезе. Наоборот, буквально во всех аспектах проблемы механизма фотосинтеза остаются нерешенными многие принципиальные вопросы, без выяснения которых невозможно приближение к этому рубежу».

Для того чтобы понять суть фотосинтеза, полезно при изложении проблемы сделать значительные упрощения. Фотосинтез — сложный биологический процесс, состоящий из большого числа сопряженных окислительно-восстановительных реакций. Однако схематически его можно разделить на две основные стадии — световую, для протекания которой необходимо непосредственное действие света, и темновую, которая следует за световой. На первой — световой — стадии происходит фоторазложение воды с выделением газообразного кислорода, который как побочный продукт выбрасывается в атмосферу.

Образовавшийся водород вступает затем в темновой цикл фиксации углекислоты, деятельность которого заканчивается образованием углеводов.

В настоящее время эта стадия достаточно хорошо изучена благодаря, главным образом, работам М. Кальвина, удостоенного за эти исследования Нобелевской премии. Оказалось, что в рассматриваемой стадии нет ничего специфически фотосинтетического. Так, фиксацию углекислоты могут осуществлять клетки печени крысы при наличии подходящего донора водорода. В процессе фотосинтеза CO2 поступает в листья почти с такой же скоростью, с какой она поглощается поверхностью концентрированного раствора щелочи. Отметим, что нормальное протекание фотосинтеза может осуществляться только при концентрации углекислоты, большей 8-10~3%. Если же ее концентрация падает ниже этого предела, фотосинтез прекращается.

В изучение темновой стадии фотосинтеза в нашей стране существенный вклад внесли Н. П. Воскресенская, Н. Г. Доман, И. А. Тарчевский, А. Лайск и др. Здесь остается еще много нерешенных вопросов, однако, на наш взгляд, они Не отражают специфики фотосинтеза как процесса трансформации световой энергии в химическую. Эта трансформация происходит на его первой, наименее изученной стадии — стадии разложения воды.

Рубрика: Микробиология ·  

загрузка...


Оставить комментарий или два