О механизме первичных стадий фотосинтеза

Автор: admin · Дата: 2 июня 2015 · Прокомментировать

О механизме первичных стадий фотосинтеза

Природа всегда и ко всем одинакова.

ЛЕОНАРДО ДА ВИНЧИ

В этом разделе мы попытаемся дать возможную картину фотосинтетического разложения воды, основываясь на широком использовании как биологических, так и физикохимических работ, в которых рассмотрено разложение воды с выделением газообразного кислорода.

В настоящее время многочисленными исследованиями показано, что выделение кислорода может осуществляться не только хлоропластом, но и отдельными его частями: гранулами, мембранами и их фрагментами. Полагают, что на одной стороне мембраны протекают окислительные реакции, а на другой — восстановительные. Несмотря на то что эта точка зрения нашла почти всеобщее признание, с ней трудно согласиться, так как при таком объяснении возникает следующая трудность. Образующиеся в процессе фотосинтеза продукты могут деполяризовать мембрану и тем самым смещать равновесие влево, в результате чего дальнейшее их накопление будет затруднено. Более правдоподобным надставляется, что на одной и той же стороне мембраны протекают как окислительные, так и восстановительные процессы.

Стадии фотосинтеза

Как же в таком случае представить процесс выделения кислорода? Так как пигментная пленка хлоропласта контактирует с водной фазой, то, следовательно, она покрыта адсорбированными ионами OH~ и H+. Естественно предположить их распределение в адсорбционном слое. Отсюда следует, что два адсорбированных иона гидроксила находятся на столь близком расстоянии друг от друга, что между ними существует непосредственный контакт.

Как установлено в работах В. М. Кутюрина, вода, подвергающаяся фоторазложению в хлоропластах, не обменивается с внутриклеточной водой и водой внешней среды за 17 ч, что, наряду с другими причинами, связано с адсорбцией воды хлорофиллом. Об этом же свидетельствуют исследования водно-хлорофилловых агрегатов с помощью метода ЭПР (Дж. Катц), а также данные по фотоокислению реакционных центров при низких температурах.

При поглощении света в пигментном слое зарождаются экситоны. Это электронейтральное образование мигрирует по пигменту до тех пор, пока не распадется на его поверхности на электрон и дырку, которые, не удаляясь друг от друга, сразу же вступают во взаимодействие с адсорбированными ионами.

Вследствие близости двух образующихся OH-радикалов между ними вероятна рекомбинация с выделением газообразного кислорода. Водород же используется для восстановления НАДФ, который включается затем в темновой цикл фиксации углекислоты.

В литературе по фотосинтезу часто отвергается возможность образования гидроксильного радикала на том основании, что это — чрезвычайно реакционноспособная частица, которая будет разрушать хлорофилл. Однако при этом упускается из виду другой путь превращения радикалов, а именно их рекомбинация. Действительно, как хорошо известно, образующиеся в ходе химических реакций радикалы могут либо забирать электрон от присутствующих рядом соединений, либо рекомбинировать на стенке реакционного сосуда или в объеме. Вероятность протекания этих процессов определяется величиной констант их скоростей. По многочисленным данным константа скорости рекомбинации гидроксильных радикалов равна ~109 л/моль-с, т. е. эта величина не меньше, а в некоторых случаях и больше констант скоростей взаимодействия OH-радикала с органическим субстратом (аминокислота, фермент и пр.), которые лежат в интервале 107—109 л/моль-с. Кроме того, пространственная близость образующихся в

Хлоропласте радикалов будет также способствовать их рекомбинации. Так, например, по физико-химическим данным выход радиолиза и фотолиза различных газообразных И жидких веществ увеличивается в 5—10 раз при адсорбции их на поверхности полупроводников и изоляторов. Отметим также, что главным процессом, определяющим выход молекулярных продуктов радиолиза воды, в частности кислорода, является рекомбинация одноименных радикалов в шпурах.

Таким образом, вероятность рекомбинации образующихся при фотосинтетическом разложении воды гидроксильных радикалов весьма велика.

Следует сказать, что гидроксильные радикалы в хлоропласте могут быть стабилизированы поверхностью пигментного слоя, т. е. время их жизни в этом случае может существенно отличаться от времени жизни OH-радикала в растворе. Как отмечал В. И. Веселовский, стабилизирующей способностью поверхности ZnO по отношению к OH-радикалам можно объяснить экспериментально наблюдаемое образование перекиси водорода в освещаемой водной суспензии окиси цинка, обладающей, как известно, полупроводниковыми свойствами.

Отметим, что в последние годы возможность образования гидроксильных радикалов в хлоропласте отмечается в работах ряда авторов. Так, Л. А. Блюменфельд в своей монографии «Проблемы биологической физики» пишет, что «OH-радикальный механизм выделения O2 при фотосинтезе является не одной из возможных, а единственной моделью».

Отметим еще раз, что образующийся при каждой вспышке света электрон взаимодействует, который далее расходуется на восстановление НАДФ. Такая схема позволяет дать объяснение опытам П. Жолио, где было показано, что при облучении фотосинтетических организмов короткими, насыщающими по интенсивности вспышками света максимальное выделение кислорода наблюдается после третьего импульса. Дальнейшее прерывистое облучение будет приводить к рассинхронизации системы, что обусловлено, по-видимому, теми реакциями, в которых часть образующихся гидроксильных радикалов, помимо основного пути, будет взаимодействовать с гидроперекиснмми и другими радикалами. Проведенный кинетический анализ последовательности реакций показал, что скорость выделения кислорода определяется скоростью диффузии акцептора водорода.

В целом для иллюстрации предлагаемой последовательности фотосинтетического разложения воды можно использовать следующую электрохимическую аналогию. Поверхность пигментного слоя в хлоропласте можно рассматривать как своеобразный электрод, который построен из чередующихся анодных и катодных микрообластей. На участках, покрытых гидроксильными ионами, идет анодное выделение кислорода, а на заштрихованных — развиваются катодные процессы. То есть предложенная схема в основе своей базируется на электрохимическом механизме.

В связи с этим интересно было узнать, будут ли наблюдаться хотя бы некоторые закономерности, характерные для хлоропластов, в чисто электрохимической системе — электролизере. Например, эквивалентом импульсного освещения может явиться импульсная подача тока. Такие предварительные эксперименты были выполнены нами совместно с Г. Ренгером в Институте физической химии и молекулярной биологии (директором был профессор X. Витт). Был использован стеклянный электролизер с платиновыми электродами, на которые подавалось импульсное напряжение 2,5 В. Длительность импульса составляла 3 мс. Оказалось, что при подаче единичных импульсов, разделенных интервалом в 80 мс, не наблюдается выделения кислорода (либо регистрируемые количества его очень малы). Если подаются сдвоенные импульсы, следующие друг за другом с интервалом 5 мс, то выделение кислорода становится заметным. Еще большие количества O2 регистрируются при трех и четырех импульсах. Дальнейшее увеличение числа импульсов не приводит к увеличению выделения кислорода, т. е. наблюдается насыщение.

Таким образом, прослеживается следующая параллель в выделении кислорода в хлоропласте и электролизере: отсутствие (или очень малое образование) кислорода на единичную вспышку света (импульс тока) и максимальное его выделение на третью-четвертую вспышку (импульс).

Каждому человеку хочется отметить свой день рождения так, чтобы запомнилось надолго. Получить как можно больше позитивных впечатлений, которые останутся в памяти. Для этого нужно устраивать такие мероприятия как квесты на день рождения — это оригинальная возможность хорошо развлечь именинника. Суть в том, что дается некое интересное задание, наполненное драйвом и креативом. И в ходе этого отдыхают и развлекаются как гости, так и виновник торжества.

Рубрика: Микробиология ·  

загрузка...


Оставить комментарий или два